高溫嚴重降低農作物的產量。植物通過改變其構型來響應高溫，這一發育過程被稱為熱形態發生（thermomorphogenesis），其特征是下胚軸、葉柄和根組織伸長，生長緩慢，氣孔密度降低，開花早。這些形態變化使植物能夠適應并完成在高溫下的繁殖周期。在植物對高溫的感知方面，發現的調控基因有紅光感受器光敏色素B(PhyB)、轉錄因子PIF4，（其在溫度感受器下游作為中心樞紐轉錄因子，控制目標基因，特別是生長素的生物合成和促進下胚軸和葉柄伸長的信號基因）；GI-RGA-PIF4模塊等。所有這些調控因子都與PIF4發生作用，通過控制PIF4的豐度和/或活性來調節熱形態發生。在高溫對根系構型調控方面，發現PIN-like 6(PILS6)對根的生長起負調控作用，而高溫介導的PILS6豐度的不穩定增加了生長素，從而促進了根的伸長。最近研究還表明，地上部和根部的熱形態發生是協調的，地上部衍生的HY5/PIF調控模塊控制生長素的生物合成和信號基因，以調控根的熱形態發生。

然而，關于植如何響應環境溫度的機制研究還處于起步階段。

2021年6月16日，得克薩斯大學奧斯汀分校Enamul Huq教授團隊在Nature Communicaitons發表了題為Spatial regulation of thermomorphogenesis by HY5 and PIF4 in Arabidopsis的研究工作，發現植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來調節地上部和根部的熱形態發生。

首先，為了研究熱形態發生的空間調控，在22°C或28°C的恒光(CL)下培養了野生型的擬南芥幼苗，并測量了根和下胚軸長度隨時間的變化。數據表明，在28

°C處理4天后，下胚軸直徑增加了約30%，表明高溫促進了下胚軸的厚度和伸長率?？傮w而言，高溫對地上和地下組織的幼苗構型都有明顯的影響。

進一步發現，地上和地下組織對高溫的反應是由不同的轉錄因子介導的。發現PIF4調節地上組織的反應。然而，作者發現PIF4株系中，熱誘導的根伸長并沒有受到影響。為了確定根的熱形態發生所必需的因子，作者分析了phyB-9突變體、PIF4-2、pifQ和hy5-215品系在高溫下的初級根長表型。結果表明，hy5-215突變體的初生根長度在高溫下沒有變化，說明HY5對高溫下初生根的伸長是必需的。與MS生長的幼苗相似，hy5-215突變體沒有表現出根的熱形態發生，而pifQ突變體在土壤生長條件下對高溫有反應。此外，為了闡明Pifs和HY5在根系熱形態發生中的遺傳關系，在高溫條件下對hy5-215pifQ的初生根長度進行了測定。正如預期的那樣，hy5-215pifQ的初生根長度對環境溫度沒有反應，而pifQ的根長與野生型相似，這表明hy5-215對根的熱形態發生是上位性的。即PIF4調節地上組織的反應，而地下根的伸長主要HY5調控。

同時，植物對高溫的反應是以組織特有的方式大量表達不同的基因。HY5通過直接調控包括生長素和BR途徑基因在內的多個基因的表達，促進根的熱形態發生。SPA1直接磷酸化PIF4和HY5，SPA可能控制PIF4和HY5的穩定性，從而調節這兩種組織的熱形態發生。植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來調節組織特異性的熱形態發生。

綜上所述，植物利用不同的轉錄因子以組織特異性的方式調節熱形態發生。PIF4-SPA模塊在下胚軸伸長中起關鍵作用，而HY5-SPA模塊在調控根的熱形態發生中起關鍵作用。此外，PIFS-HY5-SPA模塊調節下胚軸厚度以響應環境溫度升高。