摘要

我們過去對海洋酸化的大部分研究都集中在（亞）生物體水平對pCO2增加的直接反應上，但沒有產生可以預測到自然環境中的發現。在回顧350篇主要關于海洋酸化效應的近期文章的基礎上，我們強調了常用實驗方法的主要局限性。因此，最常見的調查類型，即簡化且嚴格控制的實驗室實驗，已經就酸化的短期生理反應產生了大量發現，但任何對自然生態系統水平的外推仍然存在問題。為此，需要在壓力源的數量、個體發育階段、物種、種群、世代以及波動強度的納入方面進行升級。因為最后一個方面似乎是最不為人所知的，我們更詳細地討論了碳酸鹽系統在不同時空尺度上的自然波動。我們報告了評估自然pH值或pCO2波動的生物學相關性的非常罕見的調查。最后，我們為更自然的研究方法辯護，這些方法在響應方面整合了多個組織級別、多個驅動因素、生物相互作用和各種規模的環境波動。

介紹

生物系統嵌入在以各種尺度波動的物理環境中（Hofmann等人，2011年；Frieder等人，2012年）。季節會在月份的時間尺度上產生規律的波動（Frankignoulle和Bouquegneau 1990；Thomsen等人，2010）。氣候動態（例如人為變化、北大西洋濤動）推動了數十年規模的環境變化（Soares等人，2014年）。天氣和離散的上升流或下降流事件是造成數小時到數周范圍內的非生物變異的原因（Feely等人，2008年；Saderne等人，2013年）。呼吸和光合作用等生物活動會導致數秒到數周的波動（Hofmann等人，2011年；Buapet等人，2013年）。Waldbusser和Salisbury(2014)對pH值或pCO2波動的各種驅動因素進行了出色的審查。與水生生物性能相關的各種物理化學環境變量（例如光、溫度、鹽度、營養物、pH值）受到上述驅動因素的不同影響，這些驅動因素在給定的地理位置以不同的幅度和頻率波動。因此，在任何時間點，這些變量都可能與給定生物體的生理最佳狀態相距不同的距離。更復雜的是，該最優值的值在生物體的生理階段、物種的各個個體發育階段以及相互作用的群落中的不同物種之間有所不同（例如Hadfield和Strathmann 1996；Wahl等人2011；伯恩和普熱斯拉夫斯基2013）。盡管上述大部分內容為大多數科學家所熟知，并且已經在潮間帶生態學等更“成熟”的領域中得到了解釋，但我們的印象是，在海洋酸化研究中，是時候從相當簡單的實驗室實驗向前推進到更多允許推理超出實驗室工作臺的復雜方法。

在過去的幾十年里，主導生態研究的一種范式是通過使用具有不同水平的該因素的處理并保持所有其他因素不變來研究單個因素對給定響應變量的影響。這種方法無疑具有巨大的分析價值，因為它使我們能夠以高統計功效清楚地識別所考慮因素的影響。同時，僅限于確定這一因素在這一強度下對通常明確定義的單一響應變量的（直接）影響。我們大多數人都會同意，為了確定給定因素（例如自然環境中的海洋酸化）對給定物種的影響，我們需要知道：（1）它與系統中其他非生物因素的相互作用，（2）它的對物種重要生活史特征的影響，(3)物種所有發育階段對該因子的敏感性，(4)連續發育階段之間的延續效應，(5)該因子對物種的影響與焦點物種（寄生蟲、病原體、消費者、促進者、競爭者）相互作用，(6)因子強度和生物體敏感性在時間上的可變性，(7)焦點物種種群之間對該因子敏感性的差異，以及(8)假定應力是恒定（壓力）還是波動（脈沖）的重要性。如果我們接受這一觀點，我們必須得出結論，過去產生的許多結果——盡管明確且重要——不能用于預測對在物種或生態系統層面考慮的因素的原位響應。我們明確地將我們自己的大部分研究包括在這一類別中（例如Appelhans等人，2012年，2014年；Pansch等人，2012年；Saderne等人，2013年）。

在下文中，我們嘗試使用海洋酸化的例子來強調我們在方法上造成的研究局限性，海洋酸化一直是過去十年中海洋生態研究最活躍的領域之一。為此，我們從總共324篇文章中確定了幾種方法學特征（參見方法），這些文章在過去十年中報道了降低pH值的生物學效應。除了其他限制之外，已發表研究中最普遍和最不為人所知的簡化之一是忽略了pH值范圍內時間波動的重要性。一個原因當然是原位波動通常是未知的。為了說明這種波動的范圍，我們從2014年8月之前報告海洋棲息地pH值自然波動的54篇論文中提取了有關pH值或pCO2原位波動的頻率、幅度和變化率的信息。此外，我們來自我們自己尚未發表的工作的當前數據來說明迄今為止在構成微生物、幼蟲和孢子的“納米”棲息地的擴散邊界層的小尺度（亞毫米）上很大程度上被忽略的波動。此外，我們提供了一個實驗設置的例子，允許將自然波動與受控處理（'Kiel Benthocosms'）相結合。

我們的審查將由兩個主要問題構成，即：“過去十年海洋酸化(OA)研究中最常見的方法學特征是什么？”并且，作為這些特征之一的一個例子，“典型的OA實驗和自然系統之間的pH值（或碳酸鹽系統的其他變量）波動的頻率和幅度有何不同？”這些分析的結果將使我們能夠得出結論，我們關于OA影響的大多數發現是否適用于評估沿海系統中的OA影響。認識到自2013年以來已經轉向更復雜和更現實的實驗，我們將呼吁追求和加強這一運動，以產生更多相關見解的實驗設計（例如Byrne和Przeslawski 2013；Stewart等人，2013）.

在沿海系統評估海洋酸化的影響所取得的成就——摘要、介紹

在沿海系統評估海洋酸化的影響所取得的成就——材料和方法

在沿海系統評估海洋酸化的影響所取得的成就——結果、討論

在沿海系統評估海洋酸化的影響所取得的成就——結論、致謝！