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結(jié)果和討論
實(shí)驗(yàn)性O(shè)A研究的主要特征
大多數(shù)調(diào)查僅限于一個(gè)個(gè)體發(fā)育階段(75%)、一代(96%)、一個(gè)因素(72%)、一個(gè)季節(jié)(96%)、一年(99%)，是實(shí)驗(yàn)室基于(73%)并以恒定強(qiáng)度(89%)應(yīng)用治療(圖1)。例如，通過(guò)檢查對(duì)幾個(gè)個(gè)體發(fā)育階段的多因素影響同時(shí)對(duì)這些性狀中的兩個(gè)（或更多）進(jìn)行升級(jí)的研究非常罕見(jiàn)（見(jiàn)表S1），即327個(gè)中的13個(gè)（或4%）。
由眾多單因素和單目標(biāo)實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的結(jié)果無(wú)疑在OResearch的“少年”階段很重要，這塑造了我們對(duì)給定pH變化對(duì)給定生物或給定亞生物過(guò)程的潛在影響的感覺(jué)。然而，就地而言，凈影響可能會(huì)有所不同。例如，壓力源在個(gè)體發(fā)育階段的影響可能是累加的、協(xié)同的或拮抗的（選擇性死亡率導(dǎo)致較舊階段的敏感性降低），并且僅知道pH值對(duì)一個(gè)階段的影響給出了不完整的圖景。此外，在一年中，多年生物種通常會(huì)經(jīng)歷不同的生理階段，預(yù)計(jì)給定的pH值水平在不同季節(jié)會(huì)產(chǎn)生非常不同的影響。此外，原位pH值水平以及許多其他環(huán)境變量（Miller-Neilan和Rose 2014）在時(shí)間和空間上都是可變的（見(jiàn)下文）。浮游生物或多或少可以被認(rèn)為是特定水體中的“居民”，除非它們垂直遷移，否則主要會(huì)隨著時(shí)間的推移經(jīng)歷pH值波動(dòng)。相比之下，當(dāng)水運(yùn)動(dòng)（水流、向上或向下流）通過(guò)空間傳輸這種異質(zhì)性時(shí)，定居的底棲生物會(huì)經(jīng)歷時(shí)間波動(dòng)和pH分布的空間異質(zhì)性。
近年來(lái)，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到其中的許多缺點(diǎn)。因此，OA越來(lái)越多地與其他環(huán)境因素相結(jié)合（例如Connell和Russell 2010；Connell等人，2013年；Hiebenthal等人，2013年；Duarte等人，2014年），OA效應(yīng)在幾個(gè)個(gè)體發(fā)育階段被追蹤（例如Forsgren等人，2014年）。2013年；Kurihara等人，2013年），因季節(jié)而異（例如Miller等人2012年；McCoy 2013年）或跟隨了幾代人（例如Low-De′carie等人2011年；Lohbeck等人2013年）。然而，與自然棲息地類(lèi)似的頻率和振幅的pH值或pCO2波動(dòng)如何調(diào)節(jié)相對(duì)于恒定條件的OA影響，實(shí)際上仍未得到探索。一個(gè)可能的原因是，大多數(shù)棲息地不存在對(duì)這些原位波動(dòng)的長(zhǎng)期、高分辨率監(jiān)測(cè)。
碳酸鹽化學(xué)的原位波動(dòng)
在下文中，我們將展示最近發(fā)表的關(guān)于不同尺度的空間和時(shí)間pH波動(dòng)的證據(jù)。我們將僅簡(jiǎn)要提及這些波動(dòng)的驅(qū)動(dòng)因素，因?yàn)閃aldbusser和Salisbury（2014年）最近對(duì)這些因素進(jìn)行了出色的審查。
總的來(lái)說(shuō)，我們發(fā)現(xiàn)了54篇出版物，其中至少有一個(gè)碳酸鹽化學(xué)描述詞（pCO2、pH、總堿度、溶解無(wú)機(jī)碳(DIC)、[CO2](aq)、[HCO3–]、[CO3 2?])進(jìn)行了原位監(jiān)測(cè)。我們注意到底棲棲息地之間的研究工作存在很大差異。迄今為止，熱帶珊瑚礁的24項(xiàng)研究（占研究總數(shù)的49%）受到了大部分研究關(guān)注（表1）。九項(xiàng)研究（占總數(shù)的16.5%）代表了對(duì)潮間帶巖池波動(dòng)的研究。自1950年代以來(lái)，巖石池就被認(rèn)為是pCO2和O2波動(dòng)極大的環(huán)境（Daniel和Boyden 1975；Truchot和Duhamel-Jouve 1980），并且特別引起了生理學(xué)家的注意。海草草甸也只有9項(xiàng)研究（16.5%）代表，考慮到它們的生態(tài)重要性，這是一個(gè)很小的數(shù)字。大多數(shù)這些研究是在地中海的Posidonia Oceanica草地上進(jìn)行的（Frankignoulle和Diste`che 1984；Frankignoulle 1988；Frankignoulle和Bouquegneau 1990；Hendriks等人，2014）。盡管Zosteraceae廣泛分布于溫帶地區(qū)（Buapet等人，2013年），但僅發(fā)現(xiàn)了一項(xiàng)關(guān)于Zosteraceae的研究，并且只有兩項(xiàng)研究側(cè)重于Thalassia spp的熱帶海草草甸。（Yates等人，2007年；Semesi等人，2009年）。海藻棲息地（不包括海帶，占總數(shù)的11%）以及海帶森林（占總數(shù)的7%）相對(duì)于其生態(tài)相關(guān)性的研究嚴(yán)重不足。此外，在此背景下的所有海帶研究都是在Macrocystis pyrifera棲息地進(jìn)行的（Delille等人，2000年，2009年；Hofmann等人，2011年；Frieder等人，2012年）。我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何關(guān)于溫帶或熱帶腹足動(dòng)物或雙殼類(lèi)珊瑚礁（或由熱帶造礁珊瑚以外的生物形成的任何珊瑚礁）的研究，例如由牡蠣或貽貝形成的珊瑚礁。確認(rèn)底棲生態(tài)學(xué)的總體趨勢(shì)，我們發(fā)現(xiàn)研究工作強(qiáng)烈傾向于熱帶珊瑚礁。
海水pH值可能會(huì)在局部范圍內(nèi)（公里到亞毫米）發(fā)生生物學(xué)改變，尤其是在以海草、大型藻類(lèi)、貽貝床、珊瑚或其他工程底棲生物為主的沿海系統(tǒng)中（Duarte等人，2013年回顧）。主要機(jī)制是微藻和大型藻類(lèi)在光合作用過(guò)程中吸收CO2（或HCO3–），所有生物在呼吸過(guò)程中釋放CO2，鈣化劑在殼形成過(guò)程中降低總堿度和釋放CO2（例如Hurd等人.2009）。鈣化過(guò)程中釋放CO2的機(jī)制如下：HCO3–解離為Ht和CO3 2?，而后者作為骨架CaCO3不斷沉淀，Ht再次與HCO3結(jié)合-并形成H2CO3，隨后分解為H2O和CO2（Hurd等人，2009年）。因此，自養(yǎng)生物、異養(yǎng)生物和鈣化生物的光合作用、呼吸作用和鈣化活動(dòng)之間建立了微妙的反饋回路平衡。這些過(guò)程受生物體的生理狀態(tài)和能量可用性以及各種非生物因素的影響，例如溫度、光和養(yǎng)分的可用性以及水的運(yùn)動(dòng)。此外，水運(yùn)動(dòng)將不同預(yù)處理的水體輸送到特定的棲息地，例如通過(guò)垂直對(duì)流、潮汐、洋流和上升或下降。所有這些因素反過(guò)來(lái)會(huì)隨著一天中的時(shí)間、天氣條件、季節(jié)甚至年際而波動(dòng)，最終導(dǎo)致流入或流出生物體的凈碳流量的時(shí)間或空間反轉(zhuǎn)，從而導(dǎo)致海水pH值的生物波動(dòng)。預(yù)計(jì)這些波動(dòng)的幅度與生物量與水的體積比呈正相關(guān)，與水交換率呈負(fù)相關(guān)，而頻率和幅度在空間和時(shí)間尺度上都可能發(fā)生很大變化。pH值的生物調(diào)節(jié)可能足以完全掩蓋沿海棲息地海洋酸化的全球趨勢(shì)（Anthony等人，2013年；Duarte等人，2013年）。
表1.碳酸鹽系統(tǒng)自然波動(dòng)的原位研究數(shù)量數(shù)據(jù)基于54篇出版物（見(jiàn)表S2）。括號(hào)中的數(shù)字是百分比
大尺度時(shí)空波動(dòng)：年際變化、年代際循環(huán)、氣候變化
碳酸鹽化學(xué)的多年變化受到的監(jiān)測(cè)最少。在底棲棲息地進(jìn)行的長(zhǎng)期系泊記錄很少，例如珊瑚礁（Drupp等人，2011年，2013年）。這些緩慢的波動(dòng)可能會(huì)受到周期性氣候事件的影響，例如北大西洋濤動(dòng)的變化或厄爾尼諾-拉尼娜序列的變化。pCO2的多年定向變化，如在氣候變化過(guò)程中發(fā)生的（Stocker等人，2013年），不是嚴(yán)格意義上的波動(dòng)，也不是本次調(diào)查的主題。應(yīng)該提到的是，這種長(zhǎng)期變化在小空間尺度（例如，巖石池中-0.039到-0.054 pH單位年?1）可能比公海（-0.0019 pH單位年-1）發(fā)生得更快)（伍頓等人，2008年）。
中尺度時(shí)空波動(dòng)：季節(jié)
季節(jié)性，特別是由于光和溫度的變化，對(duì)海水化學(xué)有很大影響（Frankignoulle和Diste`che 1984；Delille等人2009；Shaw等人2012）。光周期和輻照度的變化影響生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)與異養(yǎng)平衡，溫度影響代謝活動(dòng)，這兩個(gè)因素隨著緯度的升高而增加。據(jù)報(bào)道，亞南極地區(qū)（凱爾蓋朗群島、法屬南部和南極土地）的海帶森林（Macrosystis pyrifera）的pCO2季節(jié)性變化幅度為,500 matm，冬季的晝夜變化約為夏季的一半（Delille等人，2000年，2009年）。在溫帶地區(qū)，F(xiàn)rankignoulle和Diste`che（1984年）報(bào)告了地中海（法國(guó)科西嘉島）海草草甸（Posidonia Oceanica）中pCO2的季節(jié)性變化為500平方米。在夏威夷珊瑚礁（瓦胡島）中，Drupp等人。(2011)發(fā)現(xiàn)pCO2的季節(jié)性變化幅度為61 matm，季節(jié)之間的晝夜幅度沒(méi)有明顯變化。在百慕大附近的珊瑚礁中，Bates和Leone(2001)發(fā)現(xiàn)季節(jié)性變化為100 matm。
季節(jié)性通常還表現(xiàn)為氣象事件強(qiáng)度的變化，例如雨和風(fēng)情（Manzello 2010；Saderne等，2013）。雨季降雨和河流徑流增加會(huì)稀釋海水，從而降低鹽度，從而降低海水的總堿度和緩沖能力。在這種情況下，我們預(yù)計(jì)生物源pH值變化的幅度將最為顯著——如果生物體的活動(dòng)不會(huì)因這種潛在的滲透壓力而降低（例如，Saderne等人，2013年）。在熱帶潮濕季節(jié)的巴拿馬珊瑚礁中觀(guān)察到了這種影響（Manzello 2010）。緩沖能力降低也可能解釋了在半咸水環(huán)境（例如Elkhorn河口（Hofmann等人，2011）或波羅的海西部（Saderne等人，2013年）中記錄的特別重要的晝夜pH值變化）。然而，在另一個(gè)方向上，河流徑流引入的溶解有機(jī)質(zhì)負(fù)荷可以通過(guò)增加堿度來(lái)增加緩沖能力（參見(jiàn)Kulin′ski等人，2014年的解釋?zhuān)３藢?duì)緩沖能力的這些影響之外，河流徑流還會(huì)影響海水溫度、注入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（磷酸鹽、硝酸鹽和硅酸鹽）并增加濁度。總之，這些因素的結(jié)合會(huì)在季節(jié)性或風(fēng)暴事件后影響生物的生物學(xué)和海水的化學(xué)性質(zhì)。例如，在一些珊瑚礁中發(fā)現(xiàn)了這種情況，那里的碳酸鹽化學(xué)在大風(fēng)暴之后發(fā)生了變化（Massaro等人，2012年；Drupp等人，2013年）。
由氣象學(xué)驅(qū)動(dòng)的瞬時(shí)上升流是影響沿海棲息地碳酸鹽化學(xué)及其動(dòng)力學(xué)的另一個(gè)重要現(xiàn)象。在上升流期間，溫躍層的淺灘給淺海沿岸棲息地帶來(lái)了更冷、通常更多、pH值和pO2較低、pCO2較高的咸水團(tuán)。這些水團(tuán)與大型植物光合作用的相互作用可以在碳酸鹽化學(xué)的生物成因變化中產(chǎn)生極端變化。Saderne等人證明了這一點(diǎn)。(2013)在季節(jié)性上升流到波羅的海西部的大型藻類(lèi)棲息地期間。在此事件期間，大量海水pCO2從大氣平衡(426 matm)增加到1600 matm，同時(shí)鹽度增加0.2個(gè)單位，溫度下降0.38C。大量水非生物參數(shù)（pCO2、鹽度和溫度）變化的結(jié)合導(dǎo)致晝夜節(jié)律pCO2振幅增加到600 matm，并導(dǎo)致0.35個(gè)單位的pH值變化的反直覺(jué)下降。這些影響不是由于光合作用增強(qiáng)（減少了20%），而是由于CO2、HCO3-2和CO3-2之間的平衡發(fā)生了變化。
小尺度時(shí)空波動(dòng)：晝夜循環(huán)和日間變化
在小型沿海棲息地或浮游生物斑塊的晝夜循環(huán)中觀(guān)察到最顯著的pH值或pCO2波動(dòng)模式。在這個(gè)小的時(shí)空尺度上，振幅很大。這主要是由于24小時(shí)內(nèi)輻照的振蕩導(dǎo)致白天通過(guò)光養(yǎng)生物高凈CO2吸收，這會(huì)增加pH值，而所有生物在夜間釋放CO2會(huì)降低pH值（Koch等人，2013年）。這些晝夜波動(dòng)的幅度可能因季節(jié)而異。例如，在海藻林中，據(jù)報(bào)道，pCO2在晝夜循環(huán)中的變化在冬季為160 matm，在夏季為340 matm（Delille等人，2009年）。同樣，溫帶墨角藻中pCO2的晝夜波動(dòng)。站在夏末的振幅在240到400 matm之間，秋季可能達(dá)到2000 matm（Saderne等人，2013年）。由于天氣條件和浮游生物遮蔽，UW輻射的更多短期和零星波動(dòng)預(yù)計(jì)會(huì)導(dǎo)致大型植物林分中pH值波動(dòng)的頻率和幅度發(fā)生相應(yīng)變化。除了光之外，由于潮汐周期或風(fēng)事件，海流的速度和方向可能會(huì)在一天內(nèi)發(fā)生變化。低流速會(huì)降低水體的交換率和稀釋度，這應(yīng)該允許pH值變化幅度更大，而高流速會(huì)導(dǎo)致幅度降低。死水的晝夜波動(dòng)最為強(qiáng)烈，例如，它發(fā)生在潮汐池中。在這里，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)pCO2的日變化超過(guò)1000 matm day?1（Truchot和Duhamel-Jouve 1980；Morris和Taylor 1983；Nguyen和Byrne 2014）。電流速度隨著到襯底的距離的減小而減小。Shashar和他的同事(1996)從米的尺度放大到基質(zhì)上方的微米，區(qū)分了三個(gè)邊界層層：底棲邊界層、動(dòng)量邊界層和擴(kuò)散邊界層。底棲邊界層是由水與底層浮雕、藻類(lèi)和海藻冠層或礁石摩擦產(chǎn)生的，尺度從米到厘米（Hurd 2000）。它導(dǎo)致水在底棲生境中的停留時(shí)間增加，從而導(dǎo)致碳酸鹽化學(xué)變化幅度的增加。由基質(zhì)、植物或無(wú)柄底棲動(dòng)物的地形，以及它們的泵、纖毛或觸手活動(dòng)產(chǎn)生厘米到毫米尺度的動(dòng)量邊界層，產(chǎn)生非常局部的小尺度電流（Shashar et al.1996）。例如，康沃爾等人。(2013)描述了從覆蓋有關(guān)節(jié)珊瑚藻的鵝卵石組合上方10厘米到距藻類(lèi)表面幾毫米以?xún)?nèi)的pH值日夜幅度越來(lái)越寬。在1.5 cm s?1的中等體積水流速下，晝夜條件之間的pH值差異在距離藻類(lèi)表面68毫米處為0.05，在距離藻類(lèi)表面6毫米處幾乎為0.3。擴(kuò)散邊界層是由于水的粘度在代謝活躍組織表面形成的分子的微尺度濃度梯度。在一項(xiàng)未發(fā)表的研究中，我們研究了褐藻Fucus vesiculosus葉狀體上方擴(kuò)散邊界層中的pH梯度。我們發(fā)現(xiàn)在死水條件下，F(xiàn)ucus葉片表面的暗光pH值波動(dòng)在幾分鐘內(nèi)超過(guò)1.0個(gè)單位。在增加體積水速度（0、0.5和1.5 cm s?1）下，F(xiàn)ucus vesiculosus thallus的邊界層厚度從700毫米減少到200毫米（速度0.5和1.5厘米s?1之間沒(méi)有差異）和振幅邊界層內(nèi)pH值的暗-光波動(dòng)減小（圖2）。在最接近基質(zhì)的地方，在停滯條件下pH值波動(dòng)1.5個(gè)單位，在中等水流下波動(dòng)0.5個(gè)單位（圖2）。因此，生活在由初級(jí)生產(chǎn)者主導(dǎo)的這種微型或納米棲息地中的生物將經(jīng)歷強(qiáng)烈而快速的pH變化，這可能會(huì)在幾分鐘內(nèi)H+離子濃度增加或減少30倍（圖2）。例如，根據(jù)它們的體型，F(xiàn)ucus thallus上的表生生物將在邊界層的不同地層中經(jīng)歷不同的波動(dòng)狀態(tài)。苔蘚蟲(chóng)或幼年藤壺（500毫米高）會(huì)受到微弱的pH值波動(dòng)（0.2單位），并且僅在停滯條件下。許多無(wú)脊椎動(dòng)物（通常高200-250毫米）的新鮮幼蟲(chóng)在停滯條件下會(huì)經(jīng)歷強(qiáng)烈的波動(dòng)（1個(gè)單位），而在流動(dòng)條件下則沒(méi)有波動(dòng)。硅藻（1-50毫米）必須承受強(qiáng)烈的波動(dòng)（停滯時(shí)為1.3個(gè)單位，流動(dòng)條件下為0.3個(gè)單位）。最后，細(xì)菌（0.5-5毫米高）在流動(dòng)條件下在停滯和中等（0.4個(gè)單位）波動(dòng)下會(huì)受到極端波動(dòng)（1.5個(gè)單位）。應(yīng)該注意的是，這些值是在黑暗和光明之間切換后5分鐘測(cè)量的。這意味著在停滯條件下，而不是在流動(dòng)條件下，邊界層的厚度可能會(huì)隨著時(shí)間的推移而增加。此外，溫度會(huì)影響水的粘度和氣體的溶解度，從而影響海水的化學(xué)性質(zhì)。例如，在擴(kuò)散邊界層的情況下，這意味著較高的溫度會(huì)導(dǎo)致較低的粘度，這會(huì)導(dǎo)致除停滯之外的所有流態(tài)中的邊界厚度減小。此外，擴(kuò)散速率和代謝速率增加，導(dǎo)致在較窄的邊界層內(nèi)總體上出現(xiàn)更陡峭的pH梯度。然而，這仍然需要測(cè)試。
到墨角表面的距離(μm)
圖2.棕色巨藻Fucus vesiculosus葉狀體上具有擴(kuò)散邊界層的pH梯度。在測(cè)量前5分鐘內(nèi)，允許在明暗條件下以各種體積速度建立擴(kuò)散邊界層。葉綠體表面位于距離=0處，即位于圖的右邊界處。垂直線(xiàn)描繪了大型藻類(lèi)葉狀體表面（“0厘米”）上方的地層的外部界限，不同的表生生物通常生活在其中。
所描述的pH值的強(qiáng)烈波動(dòng)可能代表壓力階段和壓力釋放階段的交替。直接環(huán)境的這種生物不穩(wěn)定性可能對(duì)生理性能有益或有害。它是否有潛力局部調(diào)節(jié)全球pCO2(OA)穩(wěn)步上升所施加的假定壓力，目前尚不清楚。
空間尺度與效果大小（幅度）之間的關(guān)系
鑒于較大水體的慣性越來(lái)越大，我們預(yù)計(jì)生物波動(dòng)的幅度與空間尺度成反比。珊瑚礁等沿海棲息地的生物碳酸鹽化學(xué)波動(dòng)幅度確實(shí)與水柱大小和水交換率成反比（Bates和Leone 2001）。例如，Ohde和van Woesik（1999年）在沖繩島（日本）附近環(huán)礁的橫斷面研究中發(fā)現(xiàn)，環(huán)礁中心最淺的區(qū)域（礁坪）的最大晝夜振幅為927米。潮汐池的水柱高度和交換率降低，是生物活動(dòng)產(chǎn)生特別強(qiáng)烈的碳酸鹽化學(xué)變化的棲息地，波動(dòng)幅度隨著海岸高度的增加而增加（Daniel和Boyden 1975）。迄今為止，生物源pH值波動(dòng)的最大振幅記錄在非常小的尺度上（即在亞毫米尺度的底棲邊界層中）（Spilling等人2010；Hurd和Pilditch 2011；以及上面給出的例子）。pH值波動(dòng)的空間尺度、頻率和幅度之間的反比關(guān)系如圖3所示。由于較小的水體具有較小的慣性，因此尺度和變化率不是獨(dú)立的。事實(shí)上，pH變化率與所考慮的空間尺度呈負(fù)相關(guān)（圖4）。最慢的變化發(fā)生在公海，在沿海棲息地觀(guān)察到快速變化，最劇烈的pH值波動(dòng)來(lái)自藻類(lèi)表面邊界層中亞厘米甚至亞毫米的“納米棲息地”（Spilling等人，2010年；Cornwall等人）2013年）。在開(kāi)闊的海洋中，浮游生物斑塊（Schulz和Riebesell 2013）發(fā)生幅度小得多的晝夜和季節(jié)性波動(dòng)，在這種情況下，可以將其視為漂浮的微生境。
圖3.pH波動(dòng)的典型振幅('delta pH')和頻率('Time')與所考慮系統(tǒng)的估計(jì)大小('Space')之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)是從報(bào)告原位波動(dòng)的選定論文中提取的（Morris和Taylor 1983；Middelboe和Hansen 2007；Semesi等，2009；Spilling等，2010；Thomsen等，2010；Hofmann等，2011；Hurd和Pilditch）;Frieder et al.2012;Gray et al.2012;Price et al.2012;Cornwall et al.2013;Johnson et al.2013;Melzner et al.2013;Saderne et al.2013;Saderne and Wahl Stock et al.2013;al.2013;Comeau et al.2014;Hendriks et al.2014)以及本文中作者自己的測(cè)量結(jié)果。需要注意的是，這些文章中的幅度、時(shí)間和空間尺度是根據(jù)這些文章中的圖形和文本信息估算的，僅代表數(shù)量級(jí)。
波動(dòng)的生物效應(yīng)
我們對(duì)pH值或pCO2波動(dòng)的生物學(xué)相關(guān)性的普遍無(wú)知源于前面提到的方法學(xué)研究局限性。我們?cè)趯?shí)驗(yàn)室進(jìn)行的大部分調(diào)查都使用恒定的處理水平。在現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)中，可以容忍波動(dòng)，但很少評(píng)估它們相對(duì)于非波動(dòng)條件的重要性。在這一點(diǎn)上，重要的是要注意恒定和波動(dòng)條件不是兩個(gè)離散條件。相反，“恒定性”代表連續(xù)體上的一個(gè)點(diǎn)，其中變量波動(dòng)的頻率相對(duì)于生物體的生物節(jié)律較長(zhǎng)，或幅度接近于零。
圖4.不同空間尺度下pH值的變化率。考慮的尺度越小，單位時(shí)間pH變化的斜率越陡，即pH變化越快越強(qiáng)。線(xiàn)性回歸結(jié)果顯示在右上角。數(shù)據(jù)來(lái)源如圖2所示。
波動(dòng)的可能影響有很多。顯然，在波動(dòng)的情況下，與環(huán)境變量（相對(duì)于目標(biāo)物種的要求）的最佳值的距離不斷變化。因此，在這種波動(dòng)期間，物種的相對(duì)性能將增加或減少。生理反應(yīng)可能會(huì)顯示一些滯后，這反映了生物體的生理緩沖（例如內(nèi)部pH控制）。當(dāng)波動(dòng)的變量周期性地超過(guò)生理閾值時(shí)，壓力階段可能與壓力放松階段交替出現(xiàn)。波動(dòng)的制度可能會(huì)選擇能夠應(yīng)對(duì)各種環(huán)境變量的“生理通才”。盡管許多生物體在對(duì)波動(dòng)的環(huán)境變量的反應(yīng)中表現(xiàn)出顯著的表型可塑性（Hadfield和Strathmann 1996），但這種可塑性可能需要付出一些代價(jià)（Waldbusser和Salisbury 2014）。當(dāng)環(huán)境參數(shù)變化快時(shí)，可塑性可能太慢，當(dāng)波動(dòng)具有高幅度和高頻率時(shí)可能會(huì)發(fā)生這種情況。當(dāng)生物體無(wú)法適應(yīng)快速的瞬態(tài)變化時(shí)，它們的耐受范圍應(yīng)該很寬，否則它們可能會(huì)關(guān)閉敏感過(guò)程。當(dāng)預(yù)期的波動(dòng)包含在變暖處理中時(shí)，對(duì)變暖的反應(yīng)更強(qiáng)烈，更消極（例如Vasseur等人，2014年）。一些這種增加的影響可能歸因于Jensen不等式（圖5）預(yù)測(cè)當(dāng)響應(yīng)曲線(xiàn)是曲線(xiàn)時(shí)，變量的對(duì)稱(chēng)波動(dòng)通常會(huì)產(chǎn)生生物體的不對(duì)稱(chēng)響應(yīng)。波動(dòng)制度的另一個(gè)壓力方面是極端事件更有可能發(fā)生。耐受閾值的瞬時(shí)越界，隨后是松弛期，不僅可能有選擇地有利于高表型可塑性（見(jiàn)上文），而且還可能選擇更強(qiáng)大的基因型（Pansch等人，2014年）。
只有少數(shù)研究調(diào)查了pH（實(shí)際或未來(lái)）在相同平均pH（或pCO2）的恒定與波動(dòng)pH方案中對(duì)生物體的影響是否不同。鈣化大型藻類(lèi)似乎在低pCO2水平和升高的pCO2水平下都會(huì)受到pH值波動(dòng)的影響（Cornwall等人，2013年）。然而，厚邊界層可能允許光合鈣化劑在其葉狀體表面創(chuàng)造有益的納米棲息地，即使大量水被酸化到臨界水平，也允許鈣化（Cornwall等人，2014年）。這些作者表明，導(dǎo)致較薄邊界層的強(qiáng)烈水湍流可能會(huì)削弱這種保護(hù)功能。低pH值脈沖（模擬上升流）會(huì)降低蝸牛的性能（Kim等人，2013年），但這種影響并未與具有相同平均pH值的恒定方案進(jìn)行比較。波動(dòng)的pCO2制度有利于珊瑚新兵的生長(zhǎng)，可能是因?yàn)楫?dāng)pCO2高時(shí)，它們更容易隔離DIC（Dufault等人，2012年）。pH值波動(dòng)可能會(huì)緩沖海洋酸化對(duì)珊瑚鈣化的負(fù)面影響（Comeau等人，2014年）。當(dāng)環(huán)境波動(dòng)時(shí)，兩種貽貝物種的幼蟲(chóng)受海洋酸化的影響較小（Frieder等人，2014年）。同樣，Schneider、Sawall、Saderne、Hiebenthal、Müller和Wahl（未公開(kāi)數(shù)據(jù)）發(fā)現(xiàn)pH值的生物波動(dòng)減輕了海洋酸化對(duì)貽貝鈣化的影響，因?yàn)橘O貝將其鈣化活動(dòng)從酸化壓力（即白天）。
圖5.Jensen不等式說(shuō)明當(dāng)環(huán)境變量和生物體性能之間的關(guān)系是非線(xiàn)性時(shí)，相同平均值的恒定(c)和波動(dòng)(f)狀態(tài)可能會(huì)產(chǎn)生不同的響應(yīng)。因此，圍繞驅(qū)動(dòng)器平均值(c)的對(duì)稱(chēng)波動(dòng)（在fmin和fmax之間）（本例中為pH值）可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)恒定pH值的平均響應(yīng)(mc)周?chē)牟粚?duì)稱(chēng)響應(yīng)分布(mf)，因此，降低目標(biāo)物種的性能(mf,mc)。
已經(jīng)描述了其他環(huán)境因素的一些波動(dòng)效應(yīng)。相對(duì)于相同平均值的恒定條件，脈沖低鹽度對(duì)植物Halophila的壓力更大（Griffin和Durako 2012），光脈沖減輕浮游植物的低光照壓力（Helbling等人，2013），以及溫暖的平均壓力珊瑚周?chē)臏囟炔▌?dòng)比恒溫狀態(tài)更嚴(yán)重（Putnam和Edmunds 2011），但恒溫狀態(tài)稍涼！）。在一項(xiàng)理論研究中，Vasseur及其同事（2014年）提出，相對(duì)于恒定的溫度狀況，波動(dòng)有利于生活在較冷分布邊緣的物種，但不利于生活在較暖分布邊緣的物種，并且全球變暖的影響可能比想象的更劇烈一種將波動(dòng)融入畫(huà)面中。這些假設(shè)的經(jīng)驗(yàn)證據(jù)仍然缺乏。
在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——摘要、介紹
在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——材料和方法
