熱線：021-66110819,13564362870
Email：info@vizai.cn
討論
目前主要關注海洋酸化將如何影響非鈣化海藻的生長和存活。 然而，數據通常是間接的，可以預測 pCO2 水平增加的正面和負面影響，通常對同一物種，特別是如果對 pCO2 的反應受到氣候變化的其他方面的調節，例如全球變暖（Beaugrand、McQuatters-Gollop，愛德華茲和戈伯維爾，2013 年）。 例如，Fern?andez、Roleda 和 Hurd (2015)、Raybaud 等人。 (2013) 和 Roleda、Morris、McGraw 和 Hurd (2012) 都研究了同一個物種 M. pyrifera，發現響應范圍從減少到增加的增長，或者根本沒有響應，這取決于物種的生命階段和其他非生物參數是否也隨著 pCO2 的變化而變化。 通常，自身內和自身的碳富集可以對海藻的生長產生積極影響，特別是如果海藻是碳限制的（盡管真正的碳限制很少見），而 pH 值的下降更有可能產生負面影響，尤其是對海藻的影響。鈣化生物（Israel & Hophy，2002；Ji 等，2016；Shi 等，2012；Xu & Gao，2012）。 人們認為對碳富集的反應強度還取決于與 DIC 使用相關的生理機制（Cornwall、Reville 和 Hurd，2015 年；Ji 等人，2016 年）。
為了更好地了解海藻組合對海洋酸化的反應，了解物種對無機碳的利用策略非常重要（Cornwall 等，2015；Fern?andez 等，2015；Israel & Hophy，2002）。 在我們的實驗中發現的對碳富集的不同反應規范表明，形成水華的物種，例如石莼，可能會響應升高的 pCO2 水平，隨著 pCO2 水平升高，生長強烈增加，這與 r 選擇一致，而其他（絕大多數多年生）物種對碳富集表現出單峰反應。 因此，半飽和常數 Km 和 lmax 之間存在顯著的線性相關性（p < .05），表明形成水華的物種具有高 Km 和高 lmax（圖 S8a）。 與中間宇宙中生長和代謝性狀的類群間變異一致，主坐標分析（PCA，圖 4c）表明，形成花蒴的石莼物種與所有其他物種分開聚集。
由于本研究中使用的物種是根據其生態相關性而不是作為一般形成海藻的代表性子集而選擇的，因此現在有必要測試我們的發現是否適用于其他形成海藻的物種（但參見 Young 和 Gobler （2016 年）對另一種形成開花的海藻的碳富集研究），或者，如果葉綠綱內的其他非開花形成物種將以與石莼相似的方式對升高的 pCO2 做出反應。 雖然不開花形成，但已知 G. turuturu 和 P. lancifolius 物種是一種快速生長的入侵物種，對許多海岸線都有影響（Mineur、De Clerck、Le Roux、Maggs 和 Verlaque，2010），但在這里，也有類似的反應對其他非侵入性的多年生物種。
我們的結果與在天然富含二氧化碳的系統中進行的研究形成對比，在這些系統中，傳統上分組在褐藻中的非開花物種通常表現最佳（Enochs 等，2015；Johnson 等，2012；Linares 等。 ，2015 年；Porzio 等人，2011 年）。 類似的研究發現，海藻在高 pCO2 水平下處理得最好，只有一些綠色海藻（如石莼）在海洋酸化的長期影響中幸存下來（Newcomb、Milazzo、Hall-Spencer 和 Carrington，2015 年）。
我們推測這可能是由于富營養化和 pCO2 升高的相互作用（Brodie 等人，2014 年；Celis-Pl?a 等人，2015 年）。 上述研究中使用的天然富含二氧化碳的區域比此處的（f/2 富集）實驗室研究更缺乏營養。 我們的室內外生態系統都在使用營養成分相對較高的沿海水域，尤其是石莼之前已被證明對營養豐富的總體反應迅速（Schramm，1999 年；Smetacek 和 Zingone，2013 年；Teichberg 等等，2010）。 如果這里確實是這種情況，那么就有理由進一步擔心形成水華的物種，其中一些已知會形成有害的藻華，可能特別受預測的富營養化增加和 pCO2 升高的青睞，除非其他物種的適應性反應讓它們與盛開的綠色海藻一起生存。 目前沒有實驗研究詳細解決具有不同生活策略的大型藻類如何長期受到富營養化和升高的 pCO2 相互作用的影響。 對微藻的可比研究強調，在多種壓力因素下，物種之間的差異很大（Cai 等人，2011 年；Flynn 等人，2015 年；Hoppe 等人，2015 年），并且在許多壓力因素中，它通常是最嚴重的壓力因素。生物體的反應（布倫南和柯林斯，2015 年）。 雖然類似的實驗，特別是在更長的時間尺度上，眾所周知難以用大型藻類進行，但重要的第一步是通過解決我們和其他研究的警告，為更好的預測模型奠定基礎，例如，測試，至少在短期內，生物和非生物相互作用如何調節對全球變化變量的反應（見 Johnson 等人，2012 年；Longphuirt、Eschmann、Russell 和 Stengel，2013 年），以及這些反應在物種和屬之間和內部的可復制性（例如，請參閱我們的 PCA 中石莼內變異的大范圍傳播）。
在這里，我們運行了一個簡單的模型（詳見 SI，還有圖 S18 和 S19），該模型使用了我們在中宇宙研究中發現的增長率變化，并將它們外推到更長的時間尺度和不同的碳富集情景，范圍從適度增加（ 500 latm x 2,300）到極度濃縮（2,000 latm x 2,300）。 不出所料，該模型預測，在所有其他條件相同的情況下，形成藻華的石莼可能在極端碳富集 (RCP 8.5) 的沿海地區占主導地位，并且在較溫和的碳富集情況下，一些屬于褐藻屬的物種可能能夠維持小種群。 當我們在模型中包含簡單的競爭方面時，即使在相對溫和的碳富集情況下，未開花物種的數量減少得更快，并保持較小的增長率。 雖然這與這些物種的當地地理范圍非常吻合 (Hoffmann & Sgro, 2011; Xu et al., 2012)，但這顯然過于簡單化，可以通過將此類模型建立在更復雜的數據集上來解決。
實現這一目標的一個步驟，并找出可以通過相對快速和簡單的實驗室實驗獲得的數據是否可以為我們提供所需的信息，以便為更好的模型提供信息，并對更相關的環境（例如，自然群落的功能和服務）進行可靠預測，水產養殖），是將這些實驗與更復雜的環境進行比較，例如中觀設施。 在我們的實驗中，我們發現在三種不同的實驗設置中，開花形成和非開花物種對升高的 pCO2 的響應在響應方向上具有直接可比性。 在所有情況下，形成水華的藻類都顯示出響應于此處測試的 pCO2 水平的生長和光合作用速率的增加，而所有其他物種都顯示出單峰響應，最大生長和光合作用速率約為 700 latm，無論藻類的復雜程度如何那個設定。 中觀設置更接近于自然環境（例如，日光和溫度的晝夜波動），并且圍繞不同海藻物種的平均響應具有更大的差異，其中在室外中觀中發現的變化最大。 中觀設置還包括在同一水箱中生長的所有物種（每個處理六個單獨的水箱重復）。 因此，我們可能包含了物種相互作用的元素（例如，參見 Kroeker 等人，2013 年），在短期內，這似乎不會影響響應 pCO2 升高的反應規范的形狀。
所有種群的增長率都隨著時間的推移而下降，我們發現這部分是由于在為期一個月的實驗中水溫升高。 然而，溫度的升高并不能完全解釋生長和代謝率降低的程度，我們假設反應幅度降低的部分可能是對中宇宙環境本身的適應的一部分，因為所有文化都是在半連續或流通設置中，不太可能出現培養條件的普遍退化。 在本實驗中測試的時間尺度上，大型藻類組合很可能會顯示出潛在的可逆馴化反應。 雖然世代時間為數小時到數天的微藻生物具有很高的進化反應潛力（Collins、Rost 和 Rynarson，2014 年），但世代時間較長的大型藻類生物，例如此處使用的大型藻類，不太可能表現出在相同的時間尺度上對海洋酸化的進化反應。 然而，在未來幾十年中，一年生大型藻類將經歷數十代，這可能導致它們經歷比壽命更長的生物更漸進的全球變化過程。
全球氣候變化是一股主要力量，它有可能極大地改變當前海藻種群的群落組成（Hoffmann & Sgro，2011），并從我們的發現中推斷出這種變化對生態系統結構和功能的影響，許多懸而未決的問題（例如多個壓力源的影響）需要解決。 我們在此表明，短期實驗可以深入了解許多形成水華和非水華的物種的響應方向，但可能無法提供有關響應大小的可靠信息。
致謝
國家自然科學基金（41676145）、中央公益性科研機構基礎研究基金、CAFS（NO.2017HY-YJ01）、中央公益性科研機構專項科研基金、黃海水產研究所資助, 中國水產科學院(20603022016001), 青島市海洋科學與技術國家實驗室, 山東省杰出青年科學基金(JQ201509), 青島市海洋科學與技術國家重點實驗室(JQ201509), 澳山人才計劃(No. 2015ASTPES03)和主任基金青島市人才（13-CX-27）、農業杰出科技人才項目、國家高技術研究發展計劃（863）（2014AA022003）、國家科技支撐計劃（2013BAD23B01）、國家基礎研究中國專項基金會（2013FY110700）。
參考
Baggini,C.,Issaris,Y.,Salomidi,M.,&Hall-Spencer,J.(2015).Herbivore diversity improves benthic community resilience to ocean acidification.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,469,98–104.
Baggini,C.,Salomidi,M.,Voutsinas,E.,Bray,L.,Krasakopoulou,E.,&Hall-Spencer,J.M.(2014).Seasonality affects macroalgal community response to increases in pCO2.PLoS One,9,e106520.
Beaugrand,G.,McQuatters-Gollop,A.,Edwards,M.,&Goberville,E.(2013).Long-term responses of North Atlantic calcifying plankton to climate change.Nature Climate Change,3,263–267.
Best,R.J.,Chaudoin,A.L.,Bracken,M.E.S.,Graham,M.H.,&Stachowicz,J.J.(2014).Plant–animal diversity relationships in a rocky intertidal system depend on invertebrate body size and algal cover.
Ecology,95,1308–1322.Brennan,G.,&Collins,S.(2015).Growth responses of a green alga to multiple environmental drivers.Nature Climate Change,5,892–897.
Britton,D.,Cornwall,C.E.,Revill,A.T.,Hurd,C.L.,&Johnson,C.R.(2016).Ocean acidification reverses the positive effects of seawater pH fluctuations on growth and photosynthesis of the habitat-forming kelp,Ecklonia radiata.Scientific Reports,6,26036,doi:10.1038/srep26036.
Brodie,J.,Williamson,C.J.,Smale,D.A.,&Hall-Spencer,J.M.(2014).The future of the NE Atlantic benthic flora in a high CO2 world.Ecology and Evolution,4,2787–2789.
Cai,W.J.,Hu,X.,Huang,W.J.,Murrell,M.C.,Lehrter,J.C.,Lohrenz,S.E.,...Gong,G.C.(2011).Acidification of subsurface coastal waters enhanced by eutrophication.Nature Geoscience,4,766–770.
Celis-Pla,P.S.,Hall-Spencer,J.M.,Horta,P.A.,Milazzo,M.,Korbee,N.,Cornwall,C.E.,&Figueroa,F.L.(2015).Macroalgal responses to ocean acidification depend on nutrient and light levels.Frontiers in Marine Science,2,26.
Chen,I.C.,Hill,J.K.,Ohlem€uller,R.,Roy,D.B.,&Thomas,C.D.(2011).Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming.Science,333,1024.
Collins,S.,Rost,B.,&Rynearson,T.A.(2014).Evolutionary potential of marine phytoplankton under ocean acidification.Evolutionary Applications,7,140–155.
Cornwall,C.E.,&Hurd,C.L.(2015).Experimental design in ocean acidification research:Problems and solutions.ICES Journal of Marine Science,73,572–581.
Cornwall,C.E.,Revill,A.T.,&Hurd,C.L.(2015).High prevalence of diffusive uptake of CO2 by macroalgae in a temperate subtidal ecosystem.Photosynthesis Research,124,181–190.
Doropoulos,C.,Ward,S.,Diaz-Pulido,G.,Hoegh-Guldberg,O.,&Mumby,P.J.(2012).Ocean acidification reduces coral recruitment by disrupting intimate larval-algal settlement interactions.Ecology Letters,15,338–346.
Enochs,I.C.,Manzello,D.P.,Donham,E.M.,Kolodziej,G.,Okano,R.,Johnston,L.,...Price,N.N.(2015).Shift from coral to macroalgae dominance on a volcanically acidified reef.Nature Climate Change,5,1083–1088.
Fernandez,P.A.,Roleda,M.Y.,&Hurd,C.L.(2015).Effects of ocean acidification on the photosynthetic performance,carbonic anhydrase activity and growth of the giant kelp Macrocystis pyrifera.Photosynthesis Research,124,293–304.
Flynn,K.J.,Clark,D.R.,Mitra,A.,Fabian,H.,Hansen,P.J.,Glibert,P.M.,...Brownlee,C.(2015).Ocean acidification with(de)eutrophication will alter future phytoplankton growth and succession.Proceedings of the Royal Society of London B:Biological Sciences,282,20142604.
Fourqurean,J.W.,Duarte,C.M.,Kennedy,H.,Marba,N.,Holmer,M.,Mateo,M.A.,...Serrano,O.(2012).Seagrass ecosystems as a globally significant carbon stock.Nature Geoscience,5,505–509.
Guillard,R.R.L.(1975).Culture of phytoplankton for feeding marine invertebrates.In W.L.Smith&M.H.Chanley(Eds.),Culture of marine invertebrate animals(pp.26–60).New York,NY:Plenum Press.
Hall-Spencer,J.M.,Rodolfo-Metalpa,R.,Martin,S.,Ransome,E.,Fine,M.,Turner,S.M.,...Buia,M.C.(2008).Volcanic carbon dioxide vents show ecosystem effects of ocean acidification.Nature,454,96–99.
Hepburn,C.D.,Pritchard,D.W.,Cornwall,C.E.,McLeod,R.J.,Beardall,J.,Raven,J.A.,&Hurd,C.L.(2011).Diversity of carbon use strategies in a kelp forest community:Implications for a high CO2 ocean.Global Change Biology,17,2488–2497.
Hoffmann,A.A.,&Sgro,C.M.(2011).Climate change and evolutionary adaptation.Nature,470,479–485.
Hoppe,C.,Hassler,C.S.,Payne,C.D.,Holtz,L.M.,Tortell,P.D.,Trimborn,S.,&Rost,B.(2015).Polar diatoms under multiple stressors–The effects of ocean acidification and changes in resource availability,9th Central European Diatom Meeting,German Maritime Museum,Bremerhaven,Germany,10 March 2015–13 March 2015.
Hurd,C.L.,Cornwall,C.E.,Currie,K.,Hepburn,C.D.,McGraw,C.M.,Hunter,K.A.,&Boyd,P.W.(2011).Metabolically induced pH fluctuations by some coastal calcifiers exceed projected 22nd century ocean acidification:A mechanism for differential susceptibility?Global Change Biology,17,3254–3262.
Hutchins,D.A.,Fu,F.X.,Webb,E.A.,Walworth,N.,&Tagliabue,A.(2013).Taxon-specific response of marine nitrogen fixers to elevated carbon dioxide concentrations.Nature Geoscience,6,790–795.
Israel,A.,&Hophy,M.(2002).Growth,photosynthetic properties and Rubisco activities and amounts of marine macroalgae grown under current and elevated seawater CO2 concentrations.Global Change Biology,8,831–840.
Ji,Y.,Xu,Z.,Zou,D.,&Gao,K.(2016).Ecophysiological responses of marine macroalgae to climate change factors.Journal of Applied Phycology,28,2953–2967.
Johnson,V.R.,Russell,B.D.,Fabricius,K.E.,Brownlee,C.,&Hall-Spencer,J.M.(2012).Temperate and tropical brown macroalgae thrive,despite decalcification,along natural CO2 gradients.Global Change Biology,18,2792–2803.
Koch,M.,Bowes,G.,Ross,C.,&Zhang,X.H.(2013).Climate change and ocean acidification effects on seagrasses and marine macroalgae.Global Change Biology,19,103–132.
Kroeker,K.J.,Micheli,F.,&Gambi,M.C.(2013).Ocean acidification causes ecosystem shifts via altered competitive interactions.Nature Climate Change,3,156–159.
Linares,C.,Vidal,M.,Canals,M.,Kersting,D.K.,Amblas,D.,Aspillaga,E.,...Ballesteros,E.(2015).Persistent natural acidification drives major distribution shifts in marine benthic ecosystems.Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences,282,20150587.
Longphuirt,S.N.,Eschmann,C.,Russell,C.,&Stengel,D.B.(2013).Seasonal and species–specific response of five brown macroalgae to high atmospheric CO2.Marine Ecology Progress Series,493,91–102.
Mart?nez-Bot?,M.A.,Foster,G.L.,Chalk,T.B.,Rohling,E.J.,Sexton,P.F.,Lunt,D.J.,...Schmidt,D.N.(2015).Plio-Pleistocene climate sensitivity evaluated using high-resolution CO2 records.Nature,518,49–54.
Mattson,J.,Julkunen-Tiitto,W.R.,&Herms,D.A.(2005).CO2 enrichment and carbon partitioning to phenolics:Do plant responses accord better with the protein competition or the growth differentiation balance models?Oikos,111,337–347.
Mineur,F.,De Clerck,O.,Le Roux,A.,Maggs,C.A.,&Verlaque,M.(2010).Polyopes lancifolius(Halymeniales,Rhodophyta),a new component of the Japanese marine flora introduced to Europe.Phycologia,49,86–96.
Newcomb,L.A.,Milazzo,M.,Hall-Spencer,J.M.,&Carrington,E.(2015).Ocean acidification bends the mermaid's wineglass.Biology Letters,11,20141075.
Nunes,J.,McCoy,S.J.,Findlay,H.S.,Hopkins,F.E.,Kitidis,V.,Queiros,A.M.,...Widdicombe,S.(2016).Two intertidal,non-calcifying macroalgae(Palmaria palmata and Saccharina latissima)show complex and variable responses to short-term CO2 acidification.ICES Journal of Marine Science:Journal du Conseil,73,887–896.
Pandolfi,J.M.,Connolly,S.R.,Marshall,D.J.,&Cohen,A.L.(2011).Projecting coral reef futures under global warming and ocean acidification.Science,333,418–422.
Pierrot,D.E.,Lewis,E.,&Wallace,D.W.R.(2006).MS Excel program developed for CO2 system calculations.Oak Ridge,TN:Carbon Dioxide Information Analysis Center,Oak Ridge National Laboratory,U.S.Department of Energy.doi:10.3334/CDIAC/otg.CO2SYS_XLS_ CDIAC105a
Porzio,L.,Buia,M.C.,&Hall-Spencer,J.M.(2011).Effects of ocean acidification on macroalgal communities.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,400,278–287.Raybaud,V.,Beaugrand,G.,Goberville,E.,Delebecq,G.,Destombe,C.,
Valero,M.,...Gevaert,F.(2013).Decline in kelp in west Europe and climate.PLoS One,8,e66044.
Roleda,M.Y.,Morris,J.N.,McGraw,C.M.,&Hurd,C.L.(2012).Ocean acidification and seaweed reproduction:Increased CO2 ameliorates the negative effect of lowered pH on meiospore germination in the giant kelp Macrocystis pyrifera(Laminariales,Phaeophyceae).Global Change Biology,18,854–864.
Schaum,E.,Rost,B.,Millar,A.J.,&Collins,S.(2013).Variation in plastic responses of a globally distributed picoplankton species to ocean acidification.Nature Climate Change,3,298–302.
Schramm,W.(1999).Factors influencing seaweed responses to eutrophication:Some results from EU-project EUMAC.Journal of Applied Phycology,11,69–78.
Shi,D.,Kranz,S.A.,Kim,J.M.,&Morel,F.M.(2012).Ocean acidification slows nitrogen fixation and growth in the dominant diazotroph Trichodesmium under low-iron conditions.Proceedings of the National Academy of Sciences,109,E3094–E3100.
Smetacek,V.,&Zingone,A.(2013).Green and golden seaweed tides on the rise.Nature,504,84–88.
Tang,Y.Z.,&Gobler,C.J.(2011).The green macroalga,Ulva lactuca,inhibits the growth of seven common harmful algal bloom species via allelopathy.Harmful Algae,10,480–488.
Teichberg,M.,Fox,S.E.,Olsen,Y.S.,Valiela,I.,Martinetto,P.,Iribarne,O.,...Tagliapietra,D.(2010).Eutrophication and macroalgal blooms in temperate and tropical coastal waters:Nutrient enrichment experiments with Ulva spp.Global Change Biology,16,2624–2637.
Xu,J.,&Gao,K.(2012).Future CO2-induced ocean acidification mediates the physiological performance of a green tide alga.Plant Physiology,160,1762–1769.
Xu,D.,Gao,Z.,Zhang,X.,Fan,X.,Wang,Y.,Li,D.,...Ye,N.(2012).Allelopathic interactions between the opportunistic species Ulva prolifera and the native macroalga Gracilaria lichvoides.PLoS One,7,e33648.Xu,D.,Wang,Y.,Fan,X.,Wang,D.,Ye,N.,Zhang,X.,...Zhuang,Z.(2014).Long-term experiment on physiological responses to synergetic effects of ocean acidification and photoperiod in the antarctic sea ice algae Chlamydomonas sp.ICE-L.Environmental Science&Technology,48,7738–7746.
Xu,D.,Wang,D.,Li,B.,Fan,X.,Zhang,X.W.,Ye,N.H.,...Zhuang,Z.(2015).Effects of CO2 and seawater acidification on the early stages of Saccharina japonica development.Environmental Science&Technology,49,3548–3556.
Xu,D.,Ye,N.,Cao,S.,Wang,Y.,Wang,D.,Fan,X.,...Mao,Y.(2015).Variation in morphology and PSII photosynthetic characteristics of Macrocystis pyrifera during development from gametophyte to juvenile sporophyte.Aquaculture Research,46,1699–1706.
Young,C.S.,&Gobler,C.J.(2016).Ocean acidification accelerates the growth of two bloom-forming macroalgae.PLoS One,11,e0155152.
SUPPORTING INFORMATION Additional Supporting Information may be found online in the supporting information tab for this article.
在環境復雜性海洋環境中馴化的藍藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——摘要、介紹
在環境復雜性海洋環境中馴化的藍藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——材料和方法
