結果

3.1 、 海藻在為期六天的實驗室實驗中適應升高的 pCO2

物種對升高的 pCO2 的反應不同（物種 * pCO2 相互作用，F10,55 = 20.51，p < .001，另請參見圖 1）。 在 6 天的過程中，輕度升高的 pCO2 水平會導致所有物種的生長增加。 然而，pCO2 水平超過 700 latm 會導致所有非開花形成物種的生長減少，但在開花形成物種中不會，其中 pCO2 水平增加的反應規范是指數級的（策略 * pCO2 相互作用，F1,12 = 9.06，p < .001，另請參見圖 1）。 最好地描述這些數據的模型包括物種或嵌套在策略中的物種，但不包括“策略”本身作為一個因素。 在非開花形成物種中，生長對升高的 pCO2 的響應遵循更單峰的分布，在 700 latm pCO2 附近獲得最大生長。

3.2 、 海藻在為期一個月的室內中觀實驗中適應升高的 pCO2

在室內中層環境的 28 天適應期內，我們發現大型藻類物種的反應方式與實驗室實驗中發現的相似。 物種之間存在顯著差異（物種 * pCO2，F10,44 = 7.36，p < .0001，參見圖 2，以及圖 S8 和 S9），形成水花的物種和未形成水花的物種的反應方式存在明顯差異到升高的 pCO2（策略 * pCO2，F2,30 = 64.84，p < .0001，見圖 2）。 在這里，我們發現對嵌套在“策略”中的“物種”的支持比單獨的“物種”更有力，解釋了對 pCO2 升高的反應。

在 400–2,000 latm pCO2 的范圍內，形成水華的石莼物種的生長速率隨著 pCO2 的升高而增加，盡管與實驗室實驗不同，在較高的 pCO2 水平下，這種增加變得不那么明顯（比較生長從 400 增加到 1,000 latm：1.6 倍和 1,500 至 2,000 latm：1.01 倍）。 外推的最大增長率在大約 3,000 latm pCO2 時達到（圖 2），而非開花形成物種顯示出單峰響應曲線，最高增長率平均達到 724 ? 41 latm CO2（圖 2），這與實驗室設置中這些物種的生長開始下降的 pCO2 水平相似（另請參見圖 S7）。

圖 3 特定增長率 成花（淡綠色）和非成花 （淺棕色）大型藻類在 環境 (400 latm) 和高架 (1,000 latm) 室外 pCO2 水平 中觀表現出顯著差異 在如何形成綻放和 非開花物種響應 半自然環境中的碳富集 設置（F2,9 = 5.0，p < .05）。 在這兩種情況下， pCO2 升高對 增長率（* 表示 p < .05，** 表示 p < .01) 在第一周 實驗。 然而，在上周 （第 4 周），增長率下降，并且 沒有明顯區別 pCO2 處理之間。 箱線圖 按標準顯示，每個 n = 6 物種和 pCO2 水平和形狀 指出個別物種，見 圖 2 為圖例。 【彩圖可以 在 wileyonlinelibrary.com 上查看]

然而，在所有處理和分類群中，第 1 周（另請參見圖 S10 和 S11）后，生長率急劇下降，并持續到實驗結束，除了對照池中的石莼，可能至少部分是在反應中適應水箱設置本身，但很可能主要是由同時發生的溫度升高驅動的。 雖然不一定是因果關系，但隨著時間的推移溫度升高與增長率下降之間存在很強的相關性，尤其是在較高的 pCO2（線性模型 Δ SGR 隨時間變化 ~ Δ 溫度（°C）隨時間變化，r2 = . 38，p < .001，混合模型 pCO2 * 溫度 * 策略，F4,40 = 3.068，p < .001，包含溫度的模型的 AICc 分數低于不包含溫度的模型，表明 pCO2 的變化仍然是響應）。

詳細地說，lmax 平均下降了原始 lmax 的 0.33 倍（“周”的影響，F2,8 = 15.56，p < .0001）。 在較高的 pCO2 條件下 4 周后，所有形成水華的物種仍保持較高的生長速率（與 400 latm 的第一周相比）（圖 2 下圖）。 在非開花形成物種中，4 周后的生長率在所有處理中均低于第一周（事后 p < .05）。

此外，非開花類群響應的變化也隨著時間的推移而減少（圖 2，比較頂部和底部面板上的物種分布），以至于同一“策略”的單個物種之間的差異不再顯著不同。

3.3 、 海藻在為期一個月的沿海中觀實驗中適應升高的 pCO2

在沿海中宇宙中，建立了兩個 pCO2 水平，即 400（環境）和 1,000 latm（IPCC 情景 RCP 8.5 下的 2,100 預測）。 第一周后的反應（圖 3 頂部面板，星號表示顯著性）與室內中宇宙中相同 pCO2 水平的反應廣泛一致（見圖 4），其中在石莼花形成物種中的反應最強（生長倍數變化：1.33），以及非開花形成物種的顯著但不那么強烈的反應（非開花形成物種的平均倍數變化：1.25，策略 * pCO2，F2,9 = 5.0，p < .05）。 在室外中觀中，對于任一策略（pCO2 * 位置 * 策略，F1,6 = 3.12，p = .13）的物種，生長率的初始響應與室內設施中的初始響應無法區分。 與室內中層一樣，所有處理的增長率在實驗期間均下降（圖 3 下圖，再次強烈表明溫度升高會產生影響，F3,50 = 10.458，p < .0001，另請參見圖 S12）。 對升高的 pCO2 響應的變化在室外中層中通常比在室內中層中大（見圖 S13）。

3.4 、光合作用和呼吸速率的變化響應于室內中層環境中 pCO2 升高

對在室內中層環境設施中生長的樣品測量的凈光合作用（NP，第 1 周的圖 4a，所有周的圖 S14）和呼吸（RE，第 1 周的圖 4b，所有周的圖 S15）顯示出與生長相似的響應對升高的 pCO2 有顯著不同的反應（NP：物種 * pCO2，F4,10 = 63.99，p < .0001，RE：F4,10 = 28.57，p < .0001，圖 4）。 石莼物種的 NP 和 RE 隨 pCO2 水平升高而增加，而其他物種則表現出大致單峰響應，峰值約為 700 latm pCO2。

圖 4 成花（淡綠色）和非成花的代謝性狀（凈光合作用和呼吸作用，lmol O2 g?1 鮮重 hr?1） （淺棕色）大型藻類對升高的 pCO2 水平的反應在反應范數的大小和形狀上有所不同（a，NP：策略 * pCO2, F4,10 = 63.99, p < .0001, b, RE: 策略 * pCO2, F4,10 = 28.57, p < .0001)。 凈光合作用（NP，a 組）和呼吸作用（RE，b 組） （有關光合作用與呼吸比率的信息，請參見 SI）受 pCO2、在中宇宙中花費的時間和海藻“策略”的影響 隨著 pCO2 升高，形成海藻的速率總體上更顯著增加，而代謝性狀的反應規范在 不開花的海藻在很大程度上是單峰的，峰值速率約為 700 latm pCO2。 幅度明顯下降 從第 1 周到第 4 周對光合作用和呼吸作用的反應，形成海藻的海藻的呼吸速率變化更大。 箱線圖按標準顯示，粗線表示中位數，胡須延伸到最高和最低值 在下/上四分位數的 1 個四分位距 (IQR) 內。 n = 6 每個物種每個 pCO2 水平。 形狀表示單個物種，見 圖 2 為圖例。 基于 lmax、Km、呼吸和光合作用速率的主坐標分析 (PCA) (c) 綠色）和不開花（紅色和棕色陰影）的物種在室內中層環境中。 開花和非開花物種分別聚集 彼此基于前兩個主要成分（lmax 和光合作用速率）。 [彩色圖可在 wileyonlinelibrary.com 查看]

將增長的變化與 NP 或 RE 的變化相關聯（參見圖 S17，r2 = .48，p < .001 和 r2 = .58，NP 和 RE 分別為 p < .001）進一步證實存在穩健性NP 或 RE 的變化與 pCO2 水平升高的生長變化之間的關系，即對生長有較大反應的物種，在代謝性狀方面也表現出較大的反應。 與響應 pCO2 升高的增長率變化一樣，我們發現在整個實驗期間，NP 或 RE 對各組 pCO2 升高的反應強度降低（圖 4a、b、pCO2 * 周：F3,30 = 24.69，p < .001），溫度升高可以解釋其中的一些原因（F4,40 = 13.10，p < .001）。 有趣的是，在整個實驗中，光合作用與呼吸作用的比率（凈光合作用/呼吸作用，圖 S16）在形成水華的物種中基本保持穩定（例如，基本響應隨時間幾乎沒有變化）。 然而，在非開花物種中，光合作用與呼吸比隨時間的變化存在顯著差異。 雖然第一周非開花形成物種的光合作用與呼吸比沒有顯著差異（事后 p = .13），但在培養 4 周后，出現了兩種不同的策略（見圖 S14 和 S15）：G. filicina, G . turuturu、P. lancifolius、C. kondoi 在培養 4 周后都表現出相對于 RE 的 NP 升高的趨勢，而在 S. japonica、U. pinnatifida 和 S. horneri 中，呼吸速率相對于光合作用速率增加。

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